Строение рнк кратко. Типы РНК в клетке

Выделяют три основных типа РНК, различающихся по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.

Рибосомные РНК (рРНК ) синтезируются в основном в ядрышке и составляют примерно 85% всех РНК клетки. Они входят в состав рибосом и участвуют в формировании активного центра рибосомы, где происходит процесс биосинтеза белка.

Транспортные РНК (тРНК) образуются в ядре на ДНК, затем переходят в цитоплазму. Они составляют около 10% клеточной РНК и являются самыми небольшими по размеру РНК, состоящими из 70- 100 нуклеотидов. Каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и транспортирует ее к месту сборки полипептида в рибосоме.
Все известные тРНК за счет комплементарного взаимодействия образуют вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера. В молекуле тРНК есть два активных участка: триплет-антикодон на одном конце и акцепторный конец на другом

Информационные, или матричные, РНК (иРНК) составляют около 5% всей клеточной РНК. Они синтезируются на участке одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется. В зависимости от объема копируемойинформации молекула иРНК может иметь различную длину.

Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.

Мобильные генетические элементы – транспозрны, ретротранспозоны.

Транспозоны (англ. transposable element, transposon ) - это участки ДНК организмов, способные к передвижению (транспозиции) и размножению в пределах генома . Транспозоны также известны под названием «прыгающие гены» и являются примерами мобильных генетических элементов.

Транспозоны формально относятся к так называемой некодирующей части генома - той, которая в последовательности пар оснований ДНК не несёт информацию об аминокислотных последовательностях белков, хотя некоторые классы мобильных элементов содержат в своей последовательности информацию о ферментах, транскрибируются и катализируют передвижения, например, ДНК-транспозоны и ДДП-1 кодируют белки транспозаза, БОРС1 и БОРС2. У разных видов транспозоны распространены в разной степени: так, у человека транспозоны составляют до 45 % всей последовательности ДНК, у плодовой мухи Drosophila melanogaster часть мобильных элементов составляет лишь 15-20 % всего генома . У растений транспозоны могут занимать основную часть генома - так, у кукурузы (Zea mays) с размером генома в 2,3 миллиардов пар оснований по крайней мере 85 % составляют различные мобильные элементы .

Ретротранспозоны - это мобильные генетические элементы, которые применяют метод «копировать и вставить» для распространения в геноме животных . По крайней мере 45 % генома человека составляют ретротранспозоны и их производные. Процесс передвижения включает промежуточную стадию молекулы РНК, которая считывается с участка ретротранспозона и которая затем, в свою очередь, используется как матрица для обратной транскрипции в последовательность ДНК. Новосинтезированный ретротранспозон встраивается в другой участок генома.

Морфозы. Приведите пример морфоза у человека.

.Морфозы - это изменения фенотипа вследствие реакции организма на факторы внешней среды, которым особи в нормальных условиях жизни подвергаются редко или вообще не подвергаются: обычно организм к таким воздействиям не адаптируется. Типичныеморфозы связаны с воздействием различных химических веществ (хемоморфозы) или радиацией (радиоморфозы).

Пример: всякие разные уродства,шрамы.
228.Полная и неполная пенетрантность гена. Приведите примеры.

Пенетрантность - понятие из области генетики популяций. Показатель фенотипического проявления аллеля в популяции

Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. Пример: фраза «аллель A обладает пенетрантностью 95 %» означает, что из всех особей, у которых данный аллель имеется в необходимом числе копий, лишь у 95 % наличие этого аллеля можно установить по показателям фенотипа. Полная пенетрантность - это 100 % фенотипическое проявление наличия данного аллеля в пределах популяции.

При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Так, у мышей известна рецессивная мутация изогнутости хвоста, называемая "поросячий хвост".

Лайонизация. механизм и биологическое значение лайонизации.

Во всех клетках женского организма одна из хромосом Х отключена или «подавлена». Этот процесс называется «лайонизацией» по имени Мэри Лайон, которая впервые его описала. Лайонизация - это беспорядочный, ещё не полностью понятый процесс. Если выключенная хромосома имеет измененный ген, эта клетка будет производить фактор свертывания. Если выключена хромосома с нормальным геном, то эта клетка либо не будет производить фактор свертывания, либо производимый ею фактор будет с нарушенной функцией. В среднем у носителей гемофилии вероятность иметь нормальное количество фактора свертывания составляет приблизительно 50%, поскольку примерно в половине их клеток «хороший» ген будет выклю- чен. У некоторых носителей уровни фактора свертывания намного ниже, поскольку у большей части их хромосом Х нормальный ген выключен

Характеристики модификационной изменчивости.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Характеристика:

· обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

· групповой характер

· изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

· статистическая закономерность вариационных рядов

· затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Генетический груз» в человеческих популяциях.

Так же как и в популяциях других организмов, наследственное разнообразие снижает реальную приспособленность популяций людей. Бремя генетического груза человечества можно оценить, введя понятие летальных эквивалентов. Считают, что число их в пересчете на гамету колеблется от 1,5 до 2,5 или от 3 до 5 на зиготу. Это означает, что то количество неблагоприятных аллелей, которое имеется в генотипе каждого человека, по своему суммарному вредному действию эквивалентно действию 3-5 рецессивных аллелей, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти индивидуума до наступления репродуктивного возраста.

При наличии неблагоприятных аллелей и их сочетаний примерно половина зигот, образующихся в каждом поколении людей, в биологическом плане несостоятельна. Такие зиготы не участвуют в передаче генов следующему поколению. Около 15% зачатых организмов гибнет до рождения, 3 - при рождении, 2 - непосредственно после рождения, 3 - умирает, не достигнув половой зрелости, 20 - не вступают в брак, 10% браков бездетны.

Неблагоприятные последствия генетического груза в виде рецессивных аллелей, если они не приводят к гибели организма, проявляются в снижении ряда важных показателей состояния индивидуума, в частности его умственных способностей. Исследования, проведенные на популяции арабов в Израиле, для которой характерна высокая частота близкородственных браков (34% между двоюродными и 4% между дважды двоюродными сибсами), показали снижение умственных способностей у детей от таких браков.

Исторические перспективы человека в силу его социальной сущности не связаны с генетической информацией, накопленной видом Homo sapiens в ходе эволюции. Тем не менее человечество продолжает «оплачивать» эти перспективы, теряя в каждом поколении часть своих членов из-за их генетической несостоятельности.

Обратная транскрипция.

Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на основании информации в одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении

Ретротранспозоны. Эукариотические мобильные элементы, транспозиция которых происходит при транскрипции или обратной транскрипции, называются ретротранспозонами. Они содержат центральный сегмент, кодирующий среди других белков обратную транскриптазу. У некоторых ретротранспозонов, называемых здесь транспозонами класса I, этот центральный сегмент окружен длинными концевыми повторами (LTR). У ретротранспозонов класса I на одном из концов имеются также короткие инвертированные повторы. По своей структуре, особенностям транскрипции и механизму транспозиции они напоминают ретровирусные провирусы. Отличие состоит в отсутствии жизнеспособных внеклеточных форм. Семейства ретротранспозонов обнаружены у разных беспозвоночных, в частности у дрожжей и Drosophila, а также у растений и некоторых млекопитающих.

Рибонуклеиновая кислота представляет собой сополимер пуриновых и пиримидиновых рибонуклеотидов, соединенных друг с другом, как и в ДНК, -фосфодиэфирными мостиками (рис. 37.6). Хотя эти два вида нуклеиновых кислот имеют много общего, по ряду признаков они отличаются друг от друга.

1. У РНК углеводным остатком, к которому присоединены пуриновые или пиримидиновые основания и фосфатные группы, является рибоза, а не 2-дезоксирибоза (как у ДНК).

2. Пиримидиновые компоненты РНК отличаются от таковых у ДНК. В состав РНК, как и в состав ДНК, входят нуклеотиды аденина, гуанина и цитозина. В то же время РНК (за исключением некоторых специальных случаев, на которых мы остановимся ниже) не содержит тимина, его место в молекуле РНК занимает урацил.

3. РНК - одноцепочечная молекула (в отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру), однако при наличии в цепи РНК участков с комплементарной последовательностью (противоположной полярности) единичная цепь РНК способна сворачиваться с образованием так называемых «шпилек», структур, имеющих двухспиральные характеристики (рис. 37.7).

Рис. 37.6. Фрагмент молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), в котором пуриновые и пиримидиновые основания- аденин (А), урацил (U), цитозин (С) и гуанин (-удерживаются фосфодиэфирным остовом, соединяющим рибозильные остатки, связанные N-гликозидной связью с соответствующими нуклеиновыми основаниями. Обратите внимание: цепь РНК обладает определенной направленностью, на которую указывают 5- и З-концевые фосфатные остатки.

4. Так как молекула РНК представляет собой одиночную цепь, комплементарную только одной из цепей ДНК, содержание в ней гуанина не обязательно равно содержанию цитозина, а содержание аденина не обязательно равно содержанию урацила.

5. РНК может быть гидролизована щелочью до 2, З-циклических диэфиров мононуклеотидов; в роли промежуточного продукта гидролиза выступает 2, У, 5-триэфир, который не образуется при щелочном гидролизе ДНК из-за отсутствия у последней 2-гидроксильных групп; щелочная лабильность РНК (сравнительно с ДНК) является полезным свойством как для диагностических, так и для аналитических целей.

Информация, содержащаяся в одноцепочечной РНК, реализуется в виде определенной последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований (т. е. в первичной структуре) полимерной цепи. Эта последовательность комплементарна кодирующей цепи гена, с которой «считывается» РНК. Вследствие комплементарности молекула РНК способна специфически связываться (гибридизоваться) с кодирующей цепью, но не гибридизуется с некодирующей цепью ДНК. Последовательность РНК (за исключением замены Т на U) идентична последовательности некодирующей цепи гена (рис. 37.8).

Биологические функции РНК

Известно несколько видов РНК. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называются матричными РНК (мРНК). Другой вид цитоплазматической РНК-рибосомная РНК (рРНК) - выполняет роль структурных компонентов рибосом (органелл, играющих важную роль в синтезе белка). Адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК) участвуют в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот в белках.

Значительная часть РНК-первичных транскриптов, образующихся в эукариотических клетках, включая и клетки млекопитающих, - подвергается деградации в ядре и не играет какой-либо структурной или информационной роли в цитоплазме. В культивируемых

Рис. 37.7. Вторичная структура молекулы РНК типа «петли со стеблем» («шпилька»), возникающая вследствие внутримолекулярного образования водородных связей между комплементарными парами нуклеиновых оснований.

клетках человека обнаружен класс малых ядерных РНК которые непосредственно не участвуют в синтезе белка, но могут оказывать влияние на процессинг РНК и общую «архитектуру» клетки. Размеры этих относительно небольших молекул варьируют, последние содержат от 90 до 300 нуклеотидов (табл. 37.3).

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений. Некоторые РНК-содержащие вирусы никогда не проходят стадию обратной транскрипции РНК в ДНК. Однако для большинства известных вирусов животных, таких, как ретровирусы, характерна обратная транскрипция их РНК-генома, направляемая РНК-зависимой ДНК-полимеразой (обратной транскриптазой) с образованием двухспиральной ДНК-копии. Во многих случаях образующийся двухспиральный ДНК-транскрипт встраивается в геном и в дальнейшем обеспечивает экспрессию генов вируса, а также наработку новых копий вирусных РНК-геномов.

Структурная организация РНК

Во всех эукариотических и прокариотических организмах существуют три основных класса молекул РНК: информационная (матричная или мессенджер) РНК (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК). Представители этих классов отличаются друг от друга размерами, функциями и стабильностью.

Информационная (мРНК) - наиболее гетерогенный в отношении размеров и стабильности класс. Все представители этого класса служат переносчиками информации от гена к белок-синтезирующей системе клетки. Они выполняют роль матриц для синтезируемого полипептида, т. е. определяют аминокислотную последовательность белка (рис. 37.9).

Информационные РНК, особенно эукариотические, обладают некоторыми уникальными структурными особенностями. 5-Конец мРНК «кэпирован» 7-метилгуанозинтрифосфатом, присоединенным к 5-гидроксилу соседнего 2-0-метилрибонуклеозида через остаток трифосфата (рис. 37.10). Молекулы мРНК часто содержат внутренние остатки 6-метиладенина и 2-0-метилированные рибонуклеотиды. Хотя смысл «кэпирования» до конца еще не выяснен, можно предположить, что образующаяся структура 5-конца мРНК используется для специфического узнавания в системе трансляции. Синтез белка начинается на 5"-(кэпированном) конце мРНК. Другой конец большинства молекул мРНК (З-конец) содержит полиаденилатную цепочку из 20-250 нуклеотидов. Специфические функции этого окончательно не установлены. Можно предполагать, что данная структура отвечает за поддержание внутриклеточной стабильности мРНК. Некоторые мРНК, включая гистоновые не содержат poly (А). Наличие poly (А) в структуре мРНК используется для отделения от других видов РНК посредством фракционирования тотальной РНК на колонках с oligo (Т), иммобилизованным на твердом носителе типа целлюлозы. Связывание мРНК с колонкой происходит за счет комплементарных взаимодействий poly (А)-«хвоста» с иммобилизованным oligo (Т).

Рис. 37.8. Последовательность гена и его РНК-транскрипта. Показаны кодирующая и некодирующая цепи, и отмечена их полярность. РНК-транскрипт, имеющий полярность комплементарен кодирующей цепи (с полярностью 3 - 5) и идентичен по последовательности (за исключением замен Т на U) и полярности некодирующей цепи ДНК.

Рис. 37.9. Экспрессия генетической информации ДНК в форме мРНК-транскрипта и последующая трансляция при участии рибосом с образованием специфической молекулы белка.

(см. скан)

Рис. 37.10. Структура «кэпа», находящегося на 5-конце большинства эукариотических матричных РНК 7-метилгуанозинтрифосфат присоединяется к 5-концу мРНК. на котором обычно находится 2-О-метилпуриновый нуклеотид.

В клетках млекопитающих, включая клетки человека, зрелые молекулы мРНК, находящиеся в цитоплазме, не являются полной копией транскрибируемого участка гена. Образующийся в результате транскрипции полирибонуклеотид представляет собой предшественник цитоплазматической мРНК, перед выходом из ядра он подвергается специфическому процессингу. Непроцессированные продукты транскрипции, обнаруживаемые в ядрах клеток млекопитающих, образуют четвертый класс молекул РНК. Такие ядерные РНК очень гетерогенны и достигают значительных размеров. Молекулы гетерогенных ядерных РНК могут иметь молекулярную массу более , в то время как молекулярная масса мРНК обычно не превышает 2106. подвергаются процессингу в ядре, и образующиеся зрелые мРНК поступают в цитоплазму, где служат матрицей для биосинтеза белка.

Молекулы транспортных РНК (тРНК) обычно содержат около 75 нуклеотидов. Молекулярная масса таких молекул составляет . тРНК также формируются в результате специфического процессинга соответствующих молекул-предшественников (см. гл. 39). Транспортные тРНК выполняют функцию посредников в ходе трансляции мРНК. В любой клетке присутствуют не менее 20 видов молекул тРНК. Каждый вид (иногда несколько видов) тРНК соответствует одной из 20 аминокислот, необходимых для синтеза белка. Хотя каждая специфическая тРНК отличается от других нуклеотидной последовательностью, все они имеют и общие черты. Благодаря нескольим внутрицепочечным комплементарным участкам, все тРНК обладают вторичной структурой, получившей название «клеверный лист» (рис. 37.11).

Молекулы всех видов тРНК имеют четыре основных плеча. Акцепторное плечо состоит из «стебля» спаренных нуклеотидов и заканчивается последовательностью ССА Именно через У-гидроксильную группу аденозильного остатка происходит связывание с карбоксильной группой аминокислоты. Остальные плечи тоже состоят из «стеблей», образованных комплементарными парами оснований, и петель из неспаренных оснований (рис. 37.7). Антикодоновое плечо узнает нуклеотидный триплет или кодон (см. гл. 40) в мРНК. D-плечо названо так из-за наличия в нем дигидроуридина, -плечо названо по последовательности Т-псевдоуридин-С. Дополнительное плечо представляет собой наиболее вариабельную структуру и служит основой классификации тРНК. тРНК класса 1 (75% от общего их числа) обладают дополнительным плечом длиной 3-5 пар оснований. Дополнительное плечо у тРНК-молекул класса 2 состоит из 13-21 пар оснований и часто включает неспаренную петлю.

Рис. 37.11. Структура молекулы аминоацил-тРНК, к 3-ССА-концу которой присоединена аминокислота . Указаны внутримолекулярные водородные связи и расположение антикодонового, ТТС- и дигидроурацилового плеч. (From J. D. Watson. Molecular biology of the Gene 3rd, ed.. Copyright 1976, 1970, 1965 by W. A. Benjamin, Inc., Menlo Park Calif.)

Вторичная структура, определяемая системой комплементарных взаимодействий нуклеотидных оснований соответствующих плеч, характерна для всех видов Акцепторное плечо содержит семь пар оснований, -плечо - пять пар оснований, плечо D - три (или четыре) пары оснований.

Молекулы тРНК весьма стабильны у прокариот и несколько менее стабильны у эукариот. Обратная ситуация характерна для мРНК, которая довольно нестабильна у прокариот, а у эукариотических организмов обладает значительной стабильностью.

Рибосомная РНК. Рибосома - это цитоплазматическая нуклеопротеиновая структура, предназначенная для синтеза белка по мРНК-матрице. Рибосома обеспечивает специфический контакт в результате которого и происходит трансляция нуклеотидной последовательности, считанной с определенного гена, в аминокислотную последовательность соответствующего белка.

В табл. 37.2 представлены компоненты рибосом млекопитающих, имеющих молекулярную массу 4,210 6 и скорость седиментации (единиц Сведберга). Рибосомы млекопитающих состоят из двух нуклеопротеиновых субъединиц - большой с

Таблица 37.2. Компоненты рибосом млекопитающих

молекулярной массой (60S), и малой, имеющей молекулярную массу (40S). 608-субъединица содержит 58-рибосомную РНК (рРНК), 5,8S-pPHK и 28S-pPHK, а также более 50 различных полипептидов. Малая, 408-субъединица включает единственную 18S-pPHK и около 30 полипептидных цепей. Все рибосомные РНК, за исключением 5S-PHK, имеют общего предшественника-45S-PHK, локализованную в ядрышке (см. гл. 40). У молекулы 5S-PHK предшественник собственный. В ядрышке происходит упаковка высокометилированных рибосомных РНК с рибосомными белками. В цитоплазме рибосомы достаточно устойчивы и способны осуществлять большое число циклов трансляции.

Небольшие стабильные РНК. В эукариотических клетках обнаружено большое число дискретных, высококонсервативных, небольших и стабильных молекул РНК. Большинство РНК этого типа обнаруживаются в составе рибонуклеопротеинов и локализованы в ядре, цитоплазме или одновременно в обоих компартментах. Размеры этих молекул варьируют от 90 до 300 нуклеотидов, содержание их - 100000-1000000 копий на клетку.

Малые ядерные нуклеопротеиновые частицы (часто называемые snurps - от англ. small nuclear ribonucleic particles), вероятно, играют существенную роль в регуляции экспрессии генов. Нуклеопротеиновые частицы типа U7, по-видимому, участвуют в формировании З-концов гистоновых мРНК. Частицы , вероятно, необходимы для полиаденилирования, a - для удаления интронов и процессинга мРНК (см. гл. 39). Табл. 37.3. суммирует некоторые характеристики небольших стабильных РНК.

Таблица 37.3. Некоторые виды небольших стабильных РНК, обнаруженные в клетках млекопитающих

ЛИТЕРАТУРА

Darnell J. et al. Molecular Cell Biology, Scientific American Books, 1986.

Hunt T. DNA Makes RNA Makes Protein, Elsevier, 1983. Lewin B. Genes, 2nd ed., Wiley, 1985.

Rich A. et al. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA, Annu. Rev. Biochem., 1984, 53, 847.

Turner P. Controlling roles for snurps, Nature, 1985, 316, 105. Watson J. D. The Double Helix, Atheneum, 1968.

Watson J. D., Crick F.H.C. Molecular structure of nucleic acids. Nature, 1953, 171, 737.

Zieve G. W. Two groups of small stable RNAs, Cell, 1981, 25, 296.

Мономеры РНК в составе нуклеотидов содержат пятиуглеродный сахар (пентоза), фосфорную кислоту (остаток фосфорной кислоты) и азотистое основание (см. Рис. 2).

Рис. 2. Строение нуклеотида РНК

Азотистые основания РНК - урацил, цитозин, аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой (см. Рис. 2).

РНК - одноцепочная молекула значительно меньших размеров, чем молекула ДНК.

Молекула РНК содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов.

Рис. 3. РНК-содержащий вирус

Многие вирусы, например вирус гриппа, содержат в качестве единственной нуклеиновой кислоты молекулу РНК (см. Рис. 3). РНК-содержащих вирусов, болезнетворных для человека, больше, чем ДНК-содержащих. Они вызывают полиомиелит, гепатит А, острые простудные заболевания.

Арбовирусы - вирусы, которые переносятся членистоногими. Являются возбудителями клещевого и японского энцефалита, а также желтой лихорадки.

Реовирусы (см. Рис. 4), редкие возбудители респираторных и кишечных заболеваний человека, стали предметом особого научного интереса из-за того, что их генетический материал представлен в виде двухцепочной молекулы РНК.

Рис. 4. Строение реовируса

Также существуют ретровирусы, которые вызывают ряд онкологических заболеваний.

В зависимости от строения и выполняемой функции различают три основных типа РНК: рибосомную, транспортную и информационную (матричную).

1. Информационная РНК

Как показали исследования, информационная РНК составляет 3-5 % от общего содержания РНК в клетке. Это одноцепочная молекула, которая образовывается в процессе транскрипции на одной из цепей молекулы ДНК. Это связано с тем, что ДНК у ядерных организмов находятся в ядре, а синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме, поэтому возникла необходимость в «посреднике». Функцию «посредника» выполняет матричная РНК, она передает информацию о структуре белка из ядра клеток, где находится ДНК, к рибосомам, где эта информация реализуется (см. Рис. 5).

Рис. 5. Матричная РНК (мРНК)

В зависимости от объема копируемой информации, молекула матричной РНК может иметь различную длину.

Большинство матричных РНК существуют в клетке непродолжительное время. В бактериальных клетках существование таких РНК определяется минутами, а в клетках млекопитающих (в эритроцитах) синтез гемоглобина (белка) продолжается после утраты эритроцитами ядра в течение нескольких дней.

2. Рибосомная РНК

Рибосомные РНК (см. Рис. 6) составляют 80 % от всех рибосом, присутствующих в клетке. Эти РНК синтезируются в ядрышке, а в клетке они находятся в цитоплазме, где вместе с белками образуют рибосомы. На рибосомах происходит синтез белка. Здесь «код», заключенный в матричную РНК, транслируется в аминокислотную последовательность молекулы белка.

Рис. 6. Рибосомная РНК (рРНК)

3. Транспортная РНК

Транспортные РНК (см. Рис. 7) образуются в ядре на ДНК, а затем переходят в цитоплазму.

Рис. 7. Транспортная РНК (тРНК)

На долю таких РНК приходится около 10 % от общего содержания РНК в клетке. Они имеют самые короткие молекулы из 80-100 нуклеотидов.

Транспортные РНК присоединяют к себе аминокислоту и транспортируют ее к месту синтеза белка, к рибосомам.

Все известные транспортные РНК за счет комплементарного взаимодействия между азотистыми основаниями образовывают вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера (см. Рис. 8). В молекуле тРНК есть два активных участка - триплет антикодон на одном конце и акцепторный участок, присоединяющий аминокислоту, на другом.

Рис. 8. Строение тРНК («клеверный лист»)

Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов, которая носит название триплет .

Рис. 9. Таблица генетического кода

Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК (см. Рис. 9) - передаются в виде информации триплетов (кодонов) мРНК. У верхушки клеверного листа тРНК располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону мРНК (см. Рис. 10). Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносятся данной тРНК. Он получил название антикодон .

Рис. 10. тРНК

Акцепторный конец является «посадочной площадкой» для определенной аминокислоты.

Концепция РНК мира заключается в том, что когда-то очень давно молекула РНК могла выполнять функцию как молекулы ДНК, так и белков.

В живых организмах практически все процессы происходят благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетки на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Следовательно, образуется замкнутый круг, из-за которого в рамках теории возникновения жизни спонтанное возникновение такой сложной системы маловероятно.

В начале 1980-х годов в лаборатории ученых Чека и Олтмена (обладатели нобелевской премии по химии) в США была открыта каталитическая способность РНК. РНК-катализаторы были названы рибозимами (см. Рис. 11).

Рис. 11. Структура рибозимомолекулы РНК, выполняющей функцию катализа

Оказалось, что активный центр рибосом тоже содержит большое количество рибосомных РНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться. То есть РНК могли существовать полностью автономно, катализируя метаболические реакции, например синтеза новых рибонуклеатидов, и самовоспроизводясь, сохраняя из поколения в поколение каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определенных белков, являющихся более эффективными катализаторами, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. Также возникли специализированные хранилища генетической информации - молекула ДНК, а РНК стала посредником между ДНК и белками.

Список литературы

Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Orgchem.ru ().
Appteka.ru ().
Youtube.com ().

Домашнее задание

Вопросы 4, 5 в конце параграфа 12 (стр. 52) - Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. «Общая биология», 10-11 класс ()
Где в клетке находятся нуклеиновые кислоты?

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) .

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3"-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5"-углеродом (его называют 5"-концом), другой — 3"-углеродом (3"-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности . Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа» ), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3"-конца одной цепи находится 5"-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Репликация (редупликация) ДНК

— процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным .

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

геликазы («расплетают» ДНК);
дестабилизирующие белки;
ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка . При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3"-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3"-конца к 5"-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3"-5" синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей . На цепи 5"-3" — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки ), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей ).

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера ). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон .

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Репарация («ремонт»)

Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации ). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.

Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.

Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).

Строение и функции РНК

— полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды . В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК : 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000-30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3"-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000-5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000-1 500 000. На долю рРНК приходится 80-85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК : 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК : 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Типы РНК.
Рубрика (тематическая категория)	Спорт

Выделяют три базовых типа РНК, различающихся по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.

Рибосомные РНК (рРНК ) синтезируются в основном в ядрышке и составляют примерно 85% всех РНК клетки. Οʜᴎ входят в состав рибосом и участвуют в формировании активного центра рибосомы, где происходит процесс биосинтеза белка.

Транспортные РНК (тРНК) образуются в ядре на ДНК, затем переходят в цитоплазму. Οʜᴎ составляют около 10% клеточной РНК и являются самыми небольшими по размеру РНК, состоящими из 70- 100 нуклеотидов. Каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и транспортирует ее к месту сборки полипептида в рибосоме. Все известные тРНК за счёт комплементарного взаимодействия образуют вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера. В молекуле тРНК есть два активных участка: триплет-антикодон на одном конце и акцепторный конец на другом (рис. 20).

Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов - триплет. Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК - передаются в виде информации триплетов (кодонов) иРНК. У верхушки клеверного листа располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону иРНК. Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносится данной тРНК. Он получил название антикодон.

Акцепторный конец является ʼʼпосадочной площадкойʼʼ для аминокислоты.

Информационные, или матричные, РНК (иРНК) составляют около 5% всей клеточной РНК. Οʜᴎ синтезируются на участке одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется. Учитывая зависимость отобъема копируемойинформации молекула иРНК может иметь различную длину.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, различные типы РНК представляют из себяединую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.

Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме, рибосомах, митохондриях и пластидах клетки.

Все типы РНК, за исключением генетической РНК вирусов, не способны к самоудвоению и самосборке. Нуклеиновая кислота. Нуклеотид. Дезоксирибонуклеиновая кислота͵ или ДНК. Рибонуклеиновая кислота͵ или РНК. Азотистые основания: аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил. Комплементарность. Транспортная РНК (тРНК). Рибосомная РНК (рРНК). Информационная РНК (иРНК). 1. Какое строение имеет нуклеотид? 2. Какое строение имеет молекула ДНК? 3. В чем заключается принцип комплементарности? 4. Что общего и какие различия имеются в строении молекул 5. ДНК и РНК? 6. Какие типы молекул РНК вам известны? Какова их функция? 7. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: А-А-Г-Г-Ц-Ц-Ц-Т-Т-. Используя принцип комплементарности, достройте вторую цепь.

В молекуле ДНК тиминов насчитывается 24% от общего числа азотистых оснований. Определите количество других азотистых оснований в этой молекуле.

Нобелевская премия 1962 ᴦ. была присуждена двум ученым - Дж. Уотсону и Ф, Крику, которые в 1953 ᴦ. предложили модель строения молекулы ДНК. Она была подтверждена экспериментально. Это открытие имело огромное значение для развития генетики, молекулярной биологии и других наук. У вирусов, в отличие от других организмов, встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК.

Типы РНК. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Типы РНК." 2017, 2018.